Эта статья входит в число добротных статей

Rhytidoponera metallica

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Rhytidoponera metallica
Rhytidoponera metallica at 5x life size.jpg
Муравей Rhytidoponera metallica
Научная классификация
Международное научное название

Rhytidoponera metallica (Smith, 1858)

Синонимы
по данным сайта AntCat[1]:
  • Chalcoponera pulchra Clark, 1941
  • Ectatomma metallicum (F. Smith, 1858)
  • Ponera metallica F. Smith, 1858
  • Rhytidoponera caeciliae H. Viehmeyer, 1924
  • Rhytidoponera metallica var. purpurascens Wheeler W. M., 1915
  • Rhytidoponera metallica var. varians Crawley, 1922
Ареал

изображение

Муравьи Rhytidoponera metallica
Голова муравья Rhytidoponera metallica

Rhytidoponera metallica (лат.) — вид мелких тропических муравьёв рода Rhytidoponera из подсемейства Ectatomminae. Обладают сильным жалом; укус муравья способен вызвать у человека анафилактический шок. Английское название насекомого, Green-head ant (с англ. — «зелёноголовый муравей»), связано с необычной блестящей окраской тела. Могут служить орудием биологической борьбы с вредителями, убивая сельскохозяйственных вредителей. Эндемик Австралии, интродуцированный в Новую Зеландию.

Распространение[править | править код]

Австралия[2]. Один из самых широко распространённых на этом материке его эндемиков[3]. Встречается практически повсеместно в штатах Виктория, Новый Южный Уэльс, на Австралийской столичной территории и в Южной Австралии[4]. Встречается также на территории Западной Австралии, но менее обычен на севере; найден в южной части Северной территории и на востоке Квинсленда. Эти муравьи отсутствуют на острове Тасмания[4].

Интродуцированы на Северный остров Новой Зеландии, где впервые были обнаружены в 1959 году[5][6]. Предположительно были завезены вместе с грузом древесины; по крайней мере, другие виды Rhytidoponera интродуцировались этим путём[3]. Закрепившиеся популяции муравьёв зафиксированы в городе Нейпир, где эти муравьи были собраны между 2001 и 2003 годами. Ранее их гнёзда находили в Пенроузе в окрестностях Окленда и в городе Маунт Маунгануи, но в последнее время их там не обнаруживалось[5].

Описание[править | править код]

Муравьи с телом длиной от 5 до 7 мм. Грудь выпуклая в профиль. Имеют металлически блестящую сине-зелёную окраску с переливами от зеленоватой до бронзово-фиолетовой, сходную с таковой у ос-блестянок. Обладают сильным жалом и ядом, способным вызвать анафилактический шок у особо чувствительных людей. Нижнебоковой угол переднегрудки (перед передними тазиками) — с острым зубцом, направленным вниз. Усики рабочих 12-члениковые (13-члениковые у самцов). Нижнечелюстные щупики рабочих состоят из трёх сегментов, нижнегубные щупики — двучлениковые. Жвалы с многочисленными мелкими зубчиками (12—30). Грудь у рабочих по причине отсутствия у них крыловых мышц более узкая и сжатая с боков по сравнению с самками; кроме того, рабочие немного меньше самок, однако в целом они трудноразличимы[7][2][8]. Самцы ещё меньше рабочих и самок (длина их тела — около 5 мм) и у них преобладает буровато-чёрная окраска тела. Лапки буроватые, жвалы бороздчатые[9]. У самцов, в отличие от рабочих и самок, очень короткий скапус усиков, скульптура плотнее на голове и груди, количество пунктур меньше, чем у других каст на постпетиоле. Первый сегмент брюшка поперечно бороздчатый, а опушение ног менее плотное[10]. Гениталии самцов в целом сходны с таковыми у других близких видов муравьёв, состоят из внешних, средних и внутренних пар вальв, последних сегментов брюшка (IX-го и X-го тергитов и VIII-го и IX-го стернитов)[11].

Биология[править | править код]

Гнездятся в почве и под камнями. В Австралии встречаются во многих биотопах, включая леса, редколесья, пустыни, открытые луга, лужайки и сады в городах. Дневные хищники, охотящиеся на членистоногих и собирающие сладкие выделения тлей и червецов. Играют важную роль в распространении семян (мирмекохория) и в уничтожении вредителей (жуков, термитов, гусениц). Рабочие зелёноголового муравья являются гамэргатами и могут спариваться с самцами, настоящие самки редки. Брачный лёт происходит весной, основание новых семей — или почкованием или полунезависимое: самки самостоятельно образуют новую семью, но могут выходить на фуражировку[2][5].

Фуражировка и питание[править | править код]

Дневной вид, который активен в светлое время суток, быстро добывая пищу либо на земле, либо на растительности. Rhytidoponera metallica — падальщики, хищники и собиратели семян, обычно имеющие широкий рацион из животного материала, насекомых, мелких членистоногих, семян и медовой падевой росы от насекомых. Рабочие обычно охотятся на жуков, бабочек и термитов, используя свои жала, чтобы убить их, вводя яд[12][8][3][13]. Удаление капитулы (capitula, структура, похожая на сочные элайосомы семян) из яиц палочника Eurycnema goliath уменьшает шансы на то, что их будут собирать муравьи Rhytidoponera metallica, которые переносят их в свои гнёзда[14]. В районах, где доминирует мясной муравей (Iridomyrmex purpureus), муравей Rhytidoponera metallica не подвержен влиянию его присутствия и все ещё успешно находит источники пищи[15]. Поскольку муравьи Rhytidoponera metallica являются примитивными обычными хищниками, в отличие от более продвинутых видов (которые добывают пищу группами и всегда общаются через следовые феромоны), они не могут защитить источники пищи от доминирующих муравьёв. Они сильно зависят от любого источника пищи, а невозможность успешно защитить его от других муравьёв, возможно, привела к тому, что они мирно сосуществуют с доминирующими видами, включая мясных муравьёв[15].

Рабочий с цветком в челюстях

Зелёноголовый муравей является семеноядным видом (как и муравьи-жнецы), предпочитая семена с низкими механическими защитными свойствами. Семена с более твёрдой кожурой редко употребляются ими в пищу[16][17]. Известно, что они собирают семена без ариллуса и рассеивают семена миртовой акации (Acacia myrtifolia), золотой акации (Acacia pycnantha), прибрежной акации (Acacia sophorae), сладкой акации (Acacia suaveolens) и можжевеловой акации (Acacia ulicifolia)[18]. Муравьи Rhytidoponera metallica перемещают почти половину семян, которые они ранее принесли, примерно на 60—78 см в сторону от своих гнёзд, как в несгоревшие, так и в сожжённые пожарами места обитания[19]. В некоторых случаях семена Adriana quadripartita распространяются гораздо дальше; Rhytidoponera metallica составляет 93 % всех муравьёв, которые собирают эти семена и могут рассеивать их на расстоянии до 1,5 метров[20]. Было показано, что муравей Rhytidoponera metallica, наряду с Aphaenogaster longiceps, собирали наибольшее количество семян и выбрасывали их на вершине своего гнезда[21]. Большинство семян, рассеянных муравьями Rhytidoponera metallica и A. longiceps, в конечном итоге съедаются муравьями из рода Pheidole. Так как семена имеют более высокую выживаемость, если их не собирает Pheidole, то два вышеназванных вида муравьёв более полезны для семян, чем Pheidole[21]. Семена в муравейниках Rhytidoponera metallica прорастают редко[22].

Фуражировочные факторы, такие как время, проведённое вне гнезда, и расстояние, пройденное рабочими для поиска пищи, коррелируют с размером колонии[23]. Рабочие, живущие в небольших колониях, как правило, добывают меньше пищи и проводят меньше времени на территории, тогда как рабочие в более крупных колониях проводят больше времени вне муравейника и на большем расстоянии от своего гнезда. Такие результаты были также замечены у медоносной пчелы (Apis mellifera), но, в отличие от пчёл, рабочие муравьи из малых и крупных колоний переносили одинаковую рабочую нагрузку. Сокращение времени на фуражировку может снизить риск гибели от крупных хищников и сэкономить энергию[23]. Более короткие периоды фуражировки, наблюдаемые в небольших колониях, приводят к тому, что эти гнёзда сохраняют энергию и в целом ведут себя менее энергично. Групповой поиск происходит только в том случае, если рабочий встречает другого соплеменника, который сильно загружен ресурсами. Поскольку эти муравьи являются одиночными фуражировщиками и редко вербуют других обитателей гнезда, вероятность того, что рабочий встретится с другими, улучшается, если они маркируют землю следовыми феромонами. Такое поведение может служить простым методом локализованной химической мобилизации других соплеменников из своего гнезда[23]. Поведение маркировки следовыми феромонами усиливается, когда рабочие-разведчики сталкиваются с крупными кормовыми объектами добычи, что говорит о том, что фуражиры с тяжёлыми грузами намеренно пытаются повысить уровень встречаемости с соплеменниками. Однако, когда рабочие переносят мелких или крупных сверчков, маркировка территории следовыми феромонами снижается, чтобы обеспечить эффективность транспортировки и сократить время возвращения муравьёв[23]. Рабочие могут быстро перенастроить свою деятельность по добыче пищи в соответствии с качеством кормового ресурса[24].

Муравей Ochetellus glaber (слева), атакующий рабочего Rhytidoponera metallica

Крупные муравьиные колонии Rhytidoponera metallica демонстрируют возрастной кастовый полиэтизм, когда молодые рабочие действуют как няньки и ухаживают за потомством (яйцами, личинками и куколками), а старшие рабочие выходят из гнезда и добывают пищу[25][26]. В небольших колониях возрастной кастовый полиэтизм не встречается, при этом роль нянек и фуражиров выполняют как молодые, так и старшие рабочие. Эти результаты показывают, что старение не является механизмом, который стимулирует труд в колониях. Появление возрастного полиэтизма в более крупных колониях является результатом специализации рабочих. Рабочие в небольших колониях обычно склонны к работе с личинками и другим потомством гораздо больше, чем рабочие в более крупных колониях, но это связано с дифференцированной социальной средой между малыми и большими обществами[25].

Жизненный цикл[править | править код]

Муравьиная матка (справа) в лабораторном гнезде, с личинками, куколками и рабочим

Самцы у муравьёв Rhytidoponera metallica появляются нерегулярно в течение года и являются низколетящими муравьями[27]. Роение муравьёв происходит в весенний для Южного полушария период с сентября до ноября при температуре 20—25 °C, когда большинство самцов покидает свои муравейники[28].

Однако иногда самцы возвращаются в своё гнездо после краткого появления за пределами муравейника. Зелёноголовый муравей — это гамэргатный вид, что означает, что самцы могут успешно спариваться с рабочими[29]. Копуляция обычно имеет продолжительность от 30 секунд до почти одной минуты и происходит с 8 до 9 утра. Большинство пар спариваются один раз, но некоторые другие могут совокупиться друг с другом дважды. В некоторых случаях самцы успешно спариваются с двумя рабочими, а некоторые пары могут вернуться в своё гнездо даже во время спаривания[28].

У муравьёв Rhytidoponera metallica редко обнаруживаются матки, но некоторые колонии изредка выращивают крылатых самок[30]. По наблюдениям в большинстве случаев было отмечено, что самцы спариваются с рабочими, но не с самками[28].

Новые колонии основывают оплодотворённые рабочие-гамэргаты, которые роют свои норки, откладывают яйца, выращивают личинок, которых кормят, покидая иногда своё новое место обитания[28]. В других случаях происходит почкование родительской семьи, когда одна его часть покидает гнездо[31].

Враги и мирмекофилы[править | править код]

Муравьи Rhytidoponera metallica являются добычей целого ряда хищников, включая клопов-хищнецов (Reduviidae) и австралийскую ехидну (Tachyglossus aculeatus), в фекалиях которой были обнаружены рабочие муравьи[32][33]. Птицы также питаются этими муравьями, в том числе австралийский белый ибис (Threskiornis moluccus), чёрный коршун (Milvus migrans), солдатский чибис (Vanellus miles) и австралийский совиный козодой (Aegotheles cristatus)[34]. Рабочие муравьи и личинки могут быть заражены паразитами; осмотренные рабочие были замечены с куколками поздней стадии неопознанного паразита в их грудных сегментах[35]. В гнёздах Rhytidoponera metallica иногда встречаются мирмекофильные насекомые, такие как жуки Chlamydopsis longipes[36][37].

Систематика[править | править код]

Вид был впервые описан в 1858 году британским энтомологом Фредериком Смитом под первоначальным названием Ponera metallica по двум синтипам: самке и рабочему (голотип указан не был), найденным около Аделаиды в южной Австралии[38][2]. Этот материал в настоящее время хранится в Музее естествознания (Natural History Museum) в Лондоне. В 1862 году австрийский энтомолог Густав Майр перенёс этот вид из рода Ponera в состав таксона Rhytidoponera, который тогда был впервые описан в качестве подрода в составе рода Ectatomma[39]. В 1863 году его включили в Ectatomma под названием Ectatomma metallicum[40]. В 1897 году итальянский мирмеколог Карло Эмери обозначил его как Rhytidoponera metallica и в 1911 году указал в качестве типового вида для таксона Chalcoponera, подрода в составе Rhytidoponera[41][42]; это в дальнейшем иногда приводило к ошибочной трактовке его как типа всего рода Rhytidoponera[43].

Rhytidoponera metallica casent0172345 profile 1.jpg
Rhytidoponera metallica casent0172346 profile 1.jpg
Rhytidoponera metallica casent0172347 profile 1.jpg
Вид в профиль: рабочий муравей (слева), крылатая самка (в центре) и крылатый самец Rhytidoponera metallica

Муравьи и человек[править | править код]

Муравьи Rhytidoponera metallica обладают сильным жалом, воздействие которого на кожу человека может быть болезненным, но недолгим[12][3]. Для облегчения боли можно использовать пакет со льдом, но люди, испытывающие аллергическую реакцию, обычно доставляются в больницу для лечения[8]. Яд достаточно силен, чтобы вызвать анафилактический шок у чувствительных людей. В исследовании ядовитых австралийских муравьёв, проведённом в 2011 году, выяснилось, что из примерно тысячи австралийских видов муравьёв анафилактический шок могут вызвать только представители рода Myrmecia (чаще Myrmecia pilosula) и Rhytidoponera metallica[44]. Сообщалось, что зелёноголовые муравьи были причиной смертности среди домашних птиц[45].

Несмотря на потенциальную опасность для чувствительных людей, муравьи Rhytidoponera metallica могут быть полезны. Они могут служить орудием биологической борьбы с вредителями, убивая сельскохозяйственных вредителей, таких как термиты и личинки жуков и бабочек[13].

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. Bolton, B. Rhytidoponera metallica (Smith, 1858) (англ.). An Online Catalog of the Ants of the World. antcat.org. Дата обращения 26 июня 2019.
  2. 1 2 3 4 Brown W. L. Jr. Contributions toward a reclassification of the Formicidae. II. Tribe Ectatommini (Hymenoptera) (англ.) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : Журнал. — 1958. — Vol. 118, no. 5. — P. 175—362. — DOI:10.5281/zenodo.26958.
  3. 1 2 3 4 Taylor R. W. Notes and new records of exotic ants introduced into New Zealand (англ.) // New Zealand Entomologist : journal. — 1961. — Vol. 2, no. 6. — P. 28—37. Архивировано 4 апреля 2016 года.
  4. 1 2 Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. Species Rhytidoponera metallica (Smith, 1858) (недоступная ссылка). Australian Biological Resources Study: Australian Faunal Directory. Canberra: Government of Australia (2008). Дата обращения 17 апреля 2010. Архивировано 6 октября 2012 года.
  5. 1 2 3 Rhytidoponera metallica (Fr. Smith 1858) (англ.). www.landcareresearch.co.nz. Дата обращения 25 июня 2019.
  6. Don, W. Ants of New Zealand. — Dunedin : Otago University Press, 2007. — P. 81. — ISBN 978-1-877372-47-6.
  7. Rhytidoponera metallica (Smith, 1858): Green-head Ant. Atlas of Living Australia. Government of Australia. Дата обращения 24 марта 2016.
  8. 1 2 3 Australian Museum. Animal Species: Green-head ant. Дата обращения 1 августа 2016.
  9. Mayr G. Diagnosen neuer und wenig gekannter Formiciden (нем.) // Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. — 1866. — Bd. 16. — S. 885—908. — DOI:10.5281/zenodo.25847.
  10. Crawley W. C. New ants from Australia - II (англ.) // Annals and Magazine of Natural History. — Taylor & Francis, 1925. — Vol. 16, no. 9. — P. 577—598. — DOI:10.1080/00222932508633350.
  11. Forbes J., Hagopian M. The male genitalia and terminal segments of the Ponerine ant Rhytidoponera metallica F. Smith (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology (англ.) : journal. — New York Entomological Society (англ.), 1965. — Vol. 73, no. 4. — P. 190—194.
  12. 1 2 Green-head ant (Rhytidoponera metallica). Sciencentre (Queensland Museum). Government of Queensland. Дата обращения 26 марта 2016.
  13. 1 2 Fell H. B. Economic importance of the Australian ant, Chalcoponera metallica (англ.) // Nature : Журнал. — 1940. — Vol. 145, no. 3679. — P. 707. — DOI:10.1038/145707a0. — Bibcode1940Natur.145..707F.
  14. Stanton A. O., Dias D. A., O’Hanlon J. C. Egg dispersal in the Phasmatodea: convergence in chemical signaling strategies between plants and animals? (англ.) // Journal of Chemical Ecology (англ.) : journal. — Springer, 2015. — Vol. 41, no. 8. — P. 689—695. — DOI:10.1007/s10886-015-0604-8. — PMID 26245262.
  15. 1 2 Gibb H. The effect of a dominant ant, Iridomyrmex purpureus, on resource use by ant assemblages depends on microhabitat and resource type (англ.) // Austral Ecology : Журнал. — 2005. — Vol. 30, no. 8. — P. 856—867. — DOI:10.1111/j.1442-9993.2005.01528.x.
  16. Meeson N., Robertson A. I., Jansen A. The effects of flooding and livestock on post-dispersal seed predation in river red gum habitats (англ.) // Journal of Applied Ecology : Журнал. — 2002. — Vol. 39, no. 2. — P. 247—258. — DOI:10.1046/j.1365-2664.2002.00706.x.
  17. Rodgerson L. Mechanical defense in seeds adapted for ant dispersal (англ.) // Ecology : Журнал. — 1998. — Vol. 79, no. 5. — P. 1669—1677. — DOI:10.1890/0012-9658(1998)079[1669:MDISAF]2.0.CO;2.
  18. Murray, D.R. Seed Dispersal. — Sydney : Academic Press, 1986. — P. 99—100, 110. — ISBN 978-0-323-13988-5.
  19. Beaumont K. P., Mackay D. A., Whalen M. A. Multiphase myrmecochory: the roles of different ant species and effects of fire (англ.) // Oecologia : Журнал. — 2013. — Vol. 172, no. 3. — P. 791—803. — DOI:10.1007/s00442-012-2534-2. — Bibcode2013Oecol.172..791B. — PMID 23386041.
  20. Beaumont K. P., Mackay D. A., Whalen M. A. Combining distances of ballistic and myrmecochorous seed dispersal in Adriana quadripartita (Euphorbiaceae) (англ.) // Acta Oecologica : Журнал. — 2009. — Vol. 35, no. 3. — P. 429—436. — DOI:10.1016/j.actao.2009.01.005. — Bibcode2009AcO....35..429B.
  21. 1 2 Hughes L., Westoby M. Fate of seeds adapted for dispersal by ants in Australian sclerophyll vegetation (англ.) // Ecology : Журнал. — 1992. — Vol. 73, no. 4. — P. 1285—1299. — DOI:10.2307/1940676.
  22. Drake W. E. Ant-seed interaction in dry sclerophyll forest on North Stradbroke Island, Queensland (англ.) // Australian Journal of Botany : journal. — 1981. — Vol. 29, no. 3. — P. 293—309. — DOI:10.1071/BT9810293.
  23. 1 2 3 4 Thomas M. L., Framenau V. W. Foraging decisions of individual workers vary with colony size in the greenhead ant Rhytidoponera metallica (Formicidae, Ectatomminae) (англ.) // Insectes Sociaux : journal. — 2005. — Vol. 52, no. 1. — P. 26—30. — DOI:10.1007/s00040-004-0768-7.
  24. Dussutour A., Nicolis S. C. Flexibility in collective decision-making by ant colonies: Tracking food across space and time (англ.) // Chaos, Solitons & Fractals : Журнал. — 2013. — Vol. 50. — P. 32—38. — DOI:10.1016/j.chaos.2013.02.004. — Bibcode2013CSF....50...32D.
  25. 1 2 Thomas M. L., Elgar M. A. Colony size affects division of labour in the ponerine ant Rhytidoponera metallica (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 2003. — Vol. 90, no. 2. — P. 88—92. — DOI:10.1007/s00114-002-0396-x. — Bibcode2003NW.....90...88T. — PMID 12590305.
  26. Giraldo Y. M., Traniello J. F. A. Worker senescence and the sociobiology of aging in ants (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : Журнал. — 2014. — Vol. 68, no. 12. — P. 1901—1919. — DOI:10.1007/s00265-014-1826-4. — PMID 25530660.
  27. Haskins C. P. Sexual calling behavior in highly primitive ants (англ.) // Psyche: A Journal of Entomology. — 1978. — Vol. 85, no. 4. — P. 407—415. — DOI:10.1155/1978/82071.
  28. 1 2 3 4 Haskins C. P., Whelden R. M. Queenlessness, worker sibship, and colony versus population structure in the Formicid genus Rhytidoponera (англ.) // Psyche: A Journal of Entomology : Журнал. — 1965. — Vol. 72, no. 1. — P. 87—112. — DOI:10.1155/1965/40465.
  29. Peeters C. The occurrence of sexual reproduction among ant workers (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society (англ.) : Журнал. — Oxford University Press, 1991. — Vol. 44, no. 2. — P. 141—152. — DOI:10.1111/j.1095-8312.1991.tb00612.x.
  30. Monnin T., Peeters C. How many gamergates is an ant queen worth? (англ.) // Naturwissenschaften. — 2008. — Vol. 95, no. 2. — P. 109—116. — DOI:10.1007/s00114-007-0297-0. — Bibcode2008NW.....95..109M. — PMID 17721700.
  31. Haskins C.P., Haskins E. F. Worker compatibilities within and between populations of Rhytidoponera metallica (англ.) // Psyche: A Journal of Entomology : Журнал. — 1979. — Vol. 86, no. 4. — P. 299—312. — DOI:10.1155/1979/12031.
  32. Griffiths, M. Echidnas: International Series of Monographs in Pure and Applied Biology: Zoology / M. Griffiths, G.A. Kerkut. — Canberra : Elsevier, 2015. — P. 26—27. — ISBN 978-1-4831-5040-6.
  33. Robbers and Assassins of the Insect World, Sydney, N.S.W.: National Library of Australia (6 октября 1937), С. 54.
  34. Barker, R. Food of Australian Birds 1. Non-passerines / R. Barker, W. Vestjens. — Melbourne : CSIRO Publishing, 1989. — P. 108, 151, 239, 423. — ISBN 978-0-643-10296-5.
  35. Whelden R. M. The anatomy of Rhytidoponera metallica F. Smith (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — 1960. — Vol. 53, no. 6. — P. 793—808. — DOI:10.1093/aesa/53.6.793.
  36. Oke C. Notes on the Victorian Chlamydospini (Coleoptera), with descriptions of new species (англ.) // The Victorian Naturalist (англ.) : Журнал. — Field Naturalists Club of Victoria (англ.), 1923. — Vol. 40, no. 8. — P. 152—162.
  37. Clark J. Excursion through Western District of Victoria. Entomological Reports. Formicidae (англ.) // The Victorian Naturalist (англ.) : Журнал. — Field Naturalists Club of Victoria (англ.), 1928. — Vol. 45. — P. 39—44.
  38. Smith, F. Catalogue of Hymenopterous Insects in the Collection of the British Museum part VI. — London : British Museum, 1858. — P. 94.
  39. Mayr G. Myrmecologische studien (нем.) // Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. — 1862. — Bd. 12. — S. 649—776. — DOI:10.5281/zenodo.25912.
  40. Mayr G. Formicidarum index synonymicus (нем.) // Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. — 1863. — Bd. 13. — S. 385—460. — DOI:10.5281/zenodo.25913.
  41. Emery C. Viaggio di Lamberto Loria nella Papuasia orientale. XVIII. Formiche raccolte nella Nuova Guinea dal Dott. Lamberto Loria (итал.) // Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria (Genova) : diario. — 1897. — V. 18, n. 38. — P. 546—594. — DOI:10.5281/zenodo.25475.
  42. Emery C. Hymenoptera. Fam. Formicidae. Subfam. Ponerinae (нем.) // Genera Insectorum. — 1911. — Bd. 118. — S. 1—125.
  43. Wheeler W. M. A list of the type species of the genera and subgenera of Formicidae (англ.) // Annals of the New York Academy of Sciences : Журнал. — 1911. — Vol. 21. — P. 157—175. — DOI:10.5281/zenodo.25141.
  44. Brown S. G. A., van Eeden P., Wiese M. D., Mullins R. J., Solley G. O., Puy R., Taylor R. W., Heddle R. J. Causes of ant sting anaphylaxis in Australia: the Australian Ant Venom Allergy Study (англ.) // The Medical Journal of Australia : Журнал. — 2011. — Vol. 195, no. 2. — P. 69—73. — PMID 21770873.
  45. Poultry Notes, Wagga Wagga, N.S.W.: National Library of Australia (13 июля 1940), С. 3.

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]